• Bacillus subtilis (o también B. mesentericus o B. panis) y B. licheniformis.

Hoy en día, se le añaden al pan componentes que disminuyen esta alteración, como el propionato cálcico al 0,2 %, un método bastante eficaz.

A veces, se le echan ácidos (acético, tartárico, cítrico, láctico…) para disminuir el pH del pan, pero, a veces interfiere en la fermentación de las levaduras.